Chapter 8 达尔文进化、超周期和博弈论

这是对Claudius Gros的教材《Complex and Adaptive Dynamical Systems: A Comprehensive Introduction》© 2024的笔记，完整的图书可以从斯普林格购买：Complex and Adaptive Dynamical Systems: A Comprehensive Introduction | Springer Nature Link

在通俗语言中，“适应”与“进化”几乎是同义词，因此，达尔文进化论中融入了复杂系统的概念也就不足为奇了。 我们将讨论一个物种在逃离其局部适应度最优值时，何时能够成功突变，或者何时会在“错误灾难”之后走向灭绝。 在探索生命起源之谜的过程中，我们将从相互支持的超循环角度，探讨准物种可能的出现。 此外，进化论的基本理论与博弈论密切相关，博弈论是关于社会互动主体（即理性行事的经济人）的数学理论。 在此背景下发生的“公地悲剧”描述了资源的过度开发。 在本章中，我们将了解到复杂系统具有各自的个体特征。 对于达尔文进化论而言，其核心概念是适应度、选择和突变。在此基础上，动力系统理论中的通用概念得以展开，例如随机逃逸现象。 此外，我们将证明，进化过程不仅影响单个物种的生存状况，还影响整个生态系统的物种丰度模式，这将在宏观生态学的中性理论背景下进行讨论。

群体遗传学

地球的生态系统是一个复杂且具有适应性的系统。它通过物种分化以及对不断变化的环境的适应，在达尔文进化论的框架下形成。群体遗传学(Population Genetics)就是这样一门研究进化过程中不同的基因频率变化的学科。

基本概念

基因组

一套可遗传的性状被称为基因组(genome)，大小为 \(N\) 的基因组通过一组 \(N\) 个二进制变量来编码可遗传的性状， \[ \mathbf{s}=(s_1,s_2,...,s_N), s_i=\pm1 \] 在这里\(N\)的大小是固定的，\(\pm1\)表示这个形状的表达或者不表达。

繁殖(Reproduction)成功取决于基因组是否可以由亲代传递给子代，在这个过程中随机突变与自然选择之间的相互作用起着核心作用。整个过程被称为微进化(Microevolution)。

超越单⼀物种的进化过程， 例如谱系的辐射演化，属于宏进化的范畴。本章的讨论范围仅限于微进化。

除了繁殖外，基因频率的变化也可能由随机波动引起，例如“基因漂变”（Genetic Drift）。

种群的状态空间

在时间\(t\) 时种群的状态可以通过指定所有个体的基因组来描述: \[ \{\mathbf{s}^\alpha(t)\},\alpha=1,...,M \] 设基因组空间中每个 \(2^N\)个点 \(\mathbf{s}\) 所对应的、具有该基因组\(\mathbf{s}\)的个体的数量 \(X_s\)。通常情况下，这些占用数大多为零，生物种群在基因组空间中极为稀疏。

组合遗传和豆袋遗传

经典遗传学侧重于少数特征性状的有无。这些性状由基因组中的特定位点——即基因座（loci）决定。这些特定基因座的遗传表现形式即为等位基因（Alleles）。常见的例子包括蓝眼、棕眼和绿眼的等位基因。以“孟德尔遗传”形式呈现的组合遗传学，研究的是在适应过程中，由于环境变化导致特定等位基因出现频率的演变。大多数显而易见的进化变化都是由于等位基因的重新组合所致，因为突变引起的基因组变化较为罕见。

无上位性相互作用的“豆袋遗传学”(Beanbag Genetics)当某个特定等位基因影响其他等位基因（或一般而言影响基因）的表达时，便存在“上位性”(Epistasis)，即等位基因之间存在相互影响。经典遗传学忽略了上位性相互作用。由此得出的图景常被称为“豆袋遗传学”，仿佛基因组不过是一个装有各种不同等位基因的袋子。

基因型和表现性

生物体的基因型(Genotype)是指该生物体所属的类别，由其父母在受精时传递给该生物体的DNA所决定。

生物体的表现性(Phenotype)是指该生物体所属的类别，由该生物体的生理和行为特征所决定，例如其大小和形状、新陈代谢活动及其运动模式。

严格来说，选择作⽤于表现型，但只有基因型才会遗传。因此，表现型的变异在选择过程中起到了噪声源 的作⽤。在下⽂中，表现型和基因型视为完全⼀致。

物种分化

“物种形成”是指一个原始物种分化为一个或多个不同物种的过程。物种形成通常是由于对不同生态位的适应而发生的，特别是在不同的地理环境中。本文将不讨论关于物种形成的各种理论。

进化过程

在介绍进化过程之前，本小节做了一些假设：

• 环境是几乎静态的，其发生的变化是可被预测的
• 不存在个体和个体之间对有限资源的竞争
• 突变的概率是恒定的

总的来说，进化过程可以分为一个三阶段的随机过程：

• 繁殖

  在\(t-1\)代的一个个体\(\alpha'\)通过某种随机映射产生于\(t\)代的后代\(\alpha\)，这个过程中的映射称为繁殖： \[ \alpha \rightarrow \alpha'=G_t(\alpha) \] 其中\(G_t(\alpha)\)是个体\(\alpha\)的亲本，它从\(t-1\)代的\(M\)个个体中选择出来。

• 突变

  一种随机的改变，这种改变可以使得亲本的基因型组和后代的基因组略有不同。在现实生活中，大多数突变是中性的，当选择压力较低时，就会形成一种“中性状态”。

• 选择

  个体存活后代的数量取决于其基因组，这通过与基因组相关的“适应度”来体现，且与适应度成正比。

点突变

点突变中每个等位基因发生突变的概率于其他等位基因上发生突变的概率独立，记点突变在每个基因上发射率的概率为\(\mu\in[0,1/2]\). 这里的突变概率指的是有效突变概率，即如果突变发生那么一定就有所改变。

适应度和适应度景观

这里用到的适应度函数称为Wrightian fitness，一个基因组的适应度于一个携带这个基因组的个体传递到后代的平均数量成正比： \[ W(\mathbf{s})=e^{kF(\mathbf{s})} \] 其中，\(F(s)\)是适应度景观/适应度函数；\(k\)是逆选择温度(Inverse selection temperature)用于控制选择中的随机效应，\(k\)越大随机效应越减弱，选择几乎总是选择最优个体，\(k=0\)时个体表现和选择无关，每个个体都具有均等的被选择概率。

自然选择的基本理论

Fisher在1930年提出了自然选择的基本理论，该定理探讨了在没有突变且种群规模较大、接近热力学极限\(M →∞\)（此时可忽略波动）的情况下，生物的适应现象。该定理指出，在上述条件下，种群的平均适应度随时间推移不会下降，且只有当种群中所有个体都具有最大的繁殖适应度时，平均适应度才会趋于稳定，此时选择压力处于较低水平。

这个理论的证明如下：

鲍尔温效应

表现性的变异也可以通过对环境的适应产生。表现性的适应的结果是原来崎岖的适应度景观可能会变得更加平滑，从而进化过程中的梯度信息更加稳定，从而加速进化过程。