Chapter 8 达尔文进化、超周期和博弈论

这是对Claudius Gros的教材《Complex and Adaptive Dynamical Systems: A Comprehensive Introduction》© 2024的笔记，完整的图书可以从斯普林格购买：Complex and Adaptive Dynamical Systems: A Comprehensive Introduction | Springer Nature Link

在通俗语言中，“适应”与“进化”几乎是同义词，因此，达尔文进化论中融入了复杂系统的概念也就不足为奇了。 我们将讨论一个物种在逃离其局部适应度最优值时，何时能够成功突变，或者何时会在“错误灾难”之后走向灭绝。 在探索生命起源之谜的过程中，我们将从相互支持的超循环角度，探讨准物种可能的出现。 此外，进化论的基本理论与博弈论密切相关，博弈论是关于社会互动主体（即理性行事的经济人）的数学理论。 在此背景下发生的“公地悲剧”描述了资源的过度开发。 在本章中，我们将了解到复杂系统具有各自的个体特征。 对于达尔文进化论而言，其核心概念是适应度、选择和突变。在此基础上，动力系统理论中的通用概念得以展开，例如随机逃逸现象。 此外，我们将证明，进化过程不仅影响单个物种的生存状况，还影响整个生态系统的物种丰度模式，这将在宏观生态学的中性理论背景下进行讨论。

群体遗传学

地球的生态系统是一个复杂且具有适应性的系统。它通过物种分化以及对不断变化的环境的适应，在达尔文进化论的框架下形成。群体遗传学(Population Genetics)就是这样一门研究进化过程中不同的基因频率变化的学科。

基本概念

基因组

一套可遗传的性状被称为基因组(genome)，大小为 \(N\) 的基因组通过一组 \(N\) 个二进制变量来编码可遗传的性状， \[ \mathbf{s}=(s_1,s_2,...,s_N), s_i=\pm1 \] 在这里\(N\)的大小是固定的，\(\pm1\)表示这个形状的表达或者不表达。

繁殖(Reproduction)成功取决于基因组是否可以由亲代传递给子代，在这个过程中随机突变与自然选择之间的相互作用起着核心作用。整个过程被称为微进化(Microevolution)。

超越单⼀物种的进化过程， 例如谱系的辐射演化，属于宏进化的范畴。本章的讨论范围仅限于微进化。

除了繁殖外，基因频率的变化也可能由随机波动引起，例如“基因漂变”（Genetic Drift）。

种群的状态空间

在时间\(t\) 时种群的状态可以通过指定所有个体的基因组来描述: \[ \{\mathbf{s}^\alpha(t)\},\alpha=1,...,M \] 设基因组空间中每个 \(2^N\)个点 \(\mathbf{s}\) 所对应的、具有该基因组\(\mathbf{s}\)的个体的数量 \(X_s\)。通常情况下，这些占用数大多为零，生物种群在基因组空间中极为稀疏。

组合遗传和豆袋遗传

经典遗传学侧重于少数特征性状的有无。这些性状由基因组中的特定位点——即基因座（loci）决定。这些特定基因座的遗传表现形式即为等位基因（Alleles）。常见的例子包括蓝眼、棕眼和绿眼的等位基因。以“孟德尔遗传”形式呈现的组合遗传学，研究的是在适应过程中，由于环境变化导致特定等位基因出现频率的演变。大多数显而易见的进化变化都是由于等位基因的重新组合所致，因为突变引起的基因组变化较为罕见。

无上位性相互作用的“豆袋遗传学”(Beanbag Genetics)当某个特定等位基因影响其他等位基因（或一般而言影响基因）的表达时，便存在“上位性”(Epistasis)，即等位基因之间存在相互影响。经典遗传学忽略了上位性相互作用。由此得出的图景常被称为“豆袋遗传学”，仿佛基因组不过是一个装有各种不同等位基因的袋子。

基因型和表现性

生物体的基因型(Genotype)是指该生物体所属的类别，由其父母在受精时传递给该生物体的DNA所决定。

生物体的表现性(Phenotype)是指该生物体所属的类别，由该生物体的生理和行为特征所决定，例如其大小和形状、新陈代谢活动及其运动模式。

严格来说，选择作⽤于表现型，但只有基因型才会遗传。因此，表现型的变异在选择过程中起到了噪声源 的作⽤。在下⽂中，表现型和基因型视为完全⼀致。

物种分化

“物种形成”是指一个原始物种分化为一个或多个不同物种的过程。物种形成通常是由于对不同生态位的适应而发生的，特别是在不同的地理环境中。本文将不讨论关于物种形成的各种理论。

进化过程

在介绍进化过程之前，本小节做了一些假设：

• 环境是几乎静态的，其发生的变化是可被预测的
• 不存在个体和个体之间对有限资源的竞争
• 突变的概率是恒定的

总的来说，进化过程可以分为一个三阶段的随机过程：

• 繁殖

  在\(t-1\)代的一个个体\(\alpha'\)通过某种随机映射产生于\(t\)代的后代\(\alpha\)，这个过程中的映射称为繁殖： \[ \alpha \rightarrow \alpha'=G_t(\alpha) \] 其中\(G_t(\alpha)\)是个体\(\alpha\)的亲本，它从\(t-1\)代的\(M\)个个体中选择出来。

• 突变

  一种随机的改变，这种改变可以使得亲本的基因型组和后代的基因组略有不同。在现实生活中，大多数突变是中性的，当选择压力较低时，就会形成一种“中性状态”。

• 选择

  个体存活后代的数量取决于其基因组，这通过与基因组相关的“适应度”来体现，且与适应度成正比。

点突变

点突变中每个等位基因发生突变的概率于其他等位基因上发生突变的概率独立，记点突变在每个基因上发射率的概率为\(\mu\in[0,1/2]\). 这里的突变概率指的是有效突变概率，即如果突变发生那么一定就有所改变。

适应度和适应度景观

这里用到的适应度函数称为Wrightian fitness，一个基因组的适应度于一个携带这个基因组的个体传递到后代的平均数量成正比： \[ W(\mathbf{s})=e^{kF(\mathbf{s})} \] 其中，\(F(s)\)是适应度景观/适应度函数；\(k\)是逆选择温度(Inverse selection temperature)用于控制选择中的随机效应，\(k\)越大随机效应越减弱，选择几乎总是选择最优个体，\(k=0\)时个体表现和选择无关，每个个体都具有均等的被选择概率。

自然选择的基本理论

Fisher在1930年提出了自然选择的基本理论，该定理探讨了在没有突变且种群规模较大、接近热力学极限\(M →∞\)（此时可忽略波动）的情况下，生物的适应现象。该定理指出，在上述条件下，种群的平均适应度随时间推移不会下降，且只有当种群中所有个体都具有最大的繁殖适应度时，平均适应度才会趋于稳定，此时选择压力处于较低水平。

这个理论的证明如下：

定义\(t\)代的平均适应度为： \[ \langle W \rangle_t=\frac{1}{M}\sum_\mathbf{s}W(\mathbf{s})X_\mathbf{s}(t) \] 不考虑突变的情况下，\(t+1\)代含有\(\mathbf{s}\)的个体数会在选择的作用下为： \[ X_{\mathbf{s}}(t+1)=\frac{W(\mathbf{s})}{\langle W \rangle_t}X_\mathbf{s}(t) \]

所以进化计算那边的比例选择是从Fisher这里来的.

由于种群总数为\(M=\sum_\mathbf{s}X_{\mathbf{s}}(t+1)\)是定值，那么在\(t+1\)代的平均适应度为： \[ \langle W \rangle_{t+1}=\frac{1}{M}\sum_\mathbf{s}W(\mathbf{s})X_\mathbf{s}(t+1)=\frac{\langle W \rangle_t}{\langle W^2 \rangle_t}\geq\langle W \rangle_t \] 由于\(\langle W^2 \rangle_t-\langle W \rangle_t^2=\langle \Delta W^2 \rangle_t\geq0\)，因此如果要达到稳态条件\(\langle W \rangle_t=\langle W \rangle_{t+1}\),即\(\langle W^2 \rangle_t=\langle W \rangle_t^2\)，仅有可能所有的个体具有相同的适应度。

鲍尔温效应

表现性的变异也可以通过对环境的适应产生。表现性的适应的结果是原来崎岖的适应度景观可能会变得更加平滑，从而进化过程中的梯度信息更加稳定，从而加速进化过程。

确定性遗传

突变是随机事件，这意味着进化本质上是一个随机过程。但在种群规模趋于无穷大（\(M→∞\)）的极限情况下，这一结论不再成立，因为此时随机波动会被平均掉，从而变得无关紧要。在此极限下，描述进化的方程是确定性的，且仅由平均转换率决定。这使得我们能够详细研究在不同突变率下发生适应所必需的条件。

突变的影响

定义

\[ Q_\mu(\mathbf{s}'\rightarrow\mathbf{s}), \qquad \sum_{\mathbf{s}} Q_\mu(\mathbf{s}'\rightarrow\mathbf{s})=1, \]

表示基因型 \(\mathbf{s}'\) 在一次复制过程中由于突变而变为基因型 \(\mathbf{s}\) 的概率，其中每一行满足归一化条件，因此 \(Q_\mu\) 构成一个突变转移矩阵（Mutation Transition Matrix）。

在选择作用之后，每一种基因型 \(\mathbf{s}'\) 都有可能经过一次突变转化为基因型 \(\mathbf{s}\)。因此，下一代中基因型 \(\mathbf{s}\) 的频率应当由所有可能来源的贡献求和得到：

\[ x_\mathbf{s}(t+1) = \frac{1}{\langle W\rangle_t} \sum_{\mathbf{s}'} x_{\mathbf{s}'}(t) W(\mathbf{s}') Q_\mu(\mathbf{s}'\rightarrow\mathbf{s}) \] 其中\(x_\mathbf{s}(t)=\frac{X_\mathbf{s}(t)}{M}\)，是\(X_\mathbf{s}(t)\)在\(t\)代种群中的采样率。

需要注意的是，上式中的求和已经自然包含了 \[ \mathbf{s}'=\mathbf{s} \]

这一项，它对应于复制过程中未发生突变的情况。因此，该方程同时描述了自然选择与突变共同作用下的基因型频率演化，是选择–突变模型（Selection–Mutation Model）的基本动力学方程。

点突变的动力学

定义\(\mathbf{s}\)与\(\mathbf{s'}\)的汉明距离表示这两个基因型之间有多少个不同的基因： \[ d_{H}(\mathbf{s},\mathbf{s'})=\sum_{i=1}^N\frac{(s_i-s'_i)^2}{4}=\frac{N}{2}-\frac{1}{2}\sum_{i=1}^Ns_is'_i \] 汉明距离也意味着这两个基因型相互转化需要进行点突变的次数，即有\(d_H\)个点位要发生点突变，另外的点位不能发生突变： \[ Q_\mu(\mathbf{s}'\rightarrow\mathbf{s})=\mu^{d_H}(1-\mu)^{N-d_H} \] 其中\(N\)是定值，表示每个基因组的大小。

由于\(\sum Q_\mu(\mathbf{s}'\rightarrow\mathbf{s})=1\)，将点突变概率写成指数形式，有： \[ Q_\mu(\mathbf{s}'\rightarrow\mathbf{s}) = \mu^{d_H}(1-\mu)^{N-d_H} = (1-\mu)^N \exp\left[ d_H\log\frac{\mu}{1-\mu} \right]. \] 带入\(d_H\)的定义之后可以发现： \[ Q_\mu(\mathbf{s}'\rightarrow\mathbf{s})\propto \exp\big(d_H[log(\mu)-log(1-\mu)]\big)\propto \exp\big(\beta\sum_is_is'_i\big) \] 其中，\(\beta=0.5[log((1-\mu)/\mu)]\)是一个固定系数，称为有效逆温度。可以发现，点突变的转移概率与两个基因型的一致程度

\[ \sum_i s_is_i' \]

满足指数关系。由于该一致程度与汉明距离一一对应，因此转移概率也可以理解为随汉明距离呈指数衰减：两个基因型越相似，其相互转化的概率越高；汉明距离越大，则转化概率越低。

由于\(W(\mathbf{s})\)和点突变下的\(Q_\mu(\mathbf{s}'\rightarrow\mathbf{s})\)都具有指数形式，因此点突变下整个动力学方程又可以改写为： \[ \begin{align} x_\mathbf{s}(t+1) =& \frac{1}{\langle W\rangle_t} \sum_{\mathbf{s}'} x_{\mathbf{s}'}(t) W(\mathbf{s}') Q_\mu(\mathbf{s}'\rightarrow\mathbf{s})\\ =&\frac{1}{N_t}\sum_{\mathbf{s}'} x_{\mathbf{s}'}(t)\exp\big( kF(\mathbf{s}')+\beta\sum_is_is'_i\big) \end{align} \]

伊辛模型

上面的式子在动力学变量 \(x_\mathbf{s}(t)\) 上是非线性的，这些变量决定了进入归一化项\(N_t\) 的平均适应度\(⟨W⟩_t\)，因此在这里定义一个非归一化版本的\(x_s(t)\)，即\(\mathbf{s}\)的采样数： \[ x_\mathbf{s}(t)=\frac{y_\mathbf{s}(t)}{\sum_\mathbf{s'}y_\mathbf{s'}(t)} \] 那么动力学方程可以写作： \[ y_{\mathbf{s} }(t+1)=Z_t\sum_{\mathbf{s}'}y_{\mathbf{s}'}(t)\exp\big(kF(\mathbf{s}')+\beta\sum_is_is'_i\big),Z_t=\frac{1}{N}\frac{\sum_\mathbf{s'}y_\mathbf{s'}(t+1)}{\sum_\mathbf{s'}y_\mathbf{s'}(t)} \] 上面的式子在动力学变量 \(y_\mathbf{s}(t)\) 上是线性的.

在上面的式子中，定义 \[ \beta H[\mathbf{s},\mathbf{s}']= kF(\mathbf{s}')+\beta\sum_is_is'_i \] 称\(H[\mathbf{s},\mathbf{s}']\)为进化的哈密顿量(Hamiltonian)，改写\(\mathbf{s}'\)为\(\mathbf{s}(t)\)，\(\mathbf{s}\)为\(\mathbf{s}(t+1)\)，对之前的动力学方程有： \[ y_{\mathbf{s}'(t+1)}=\sum_{\mathbf{s}'(t)}e^{\beta H[\mathbf{s},\mathbf{s}']}y_{\mathbf{s}(t)} \] 对每一代展开，整个进化过程方程可以写作： \[ y_{\mathbf{s}'(t+1)}=\sum_{\mathbf{s}(t),...,\mathbf{s}(0)}e^{\beta H[\mathbf{s}(t+1),\mathbf{s}(t)]}\dots e^{\beta H[\mathbf{s}(1),\mathbf{s}(0)]}y_{\mathbf{s}(0)} \] 这个方程称为进化的伊辛模型(Ising Model).

豆袋遗传

单峰适应度景观下的动力学

现在从最简单的单峰适应度景观开始研究，适应度函数： \[ F(\mathbf{s})=\sum_{i=1}^Nh_is_i,W(\mathbf{s})=\prod_{i=1}^Ne^{kh_is_i} \] 是一个具有单峰的平滑适应度景观，称为富士山适应度景观(Fujiyama Landscape). 在这样的适应度函数下，设最优适应度对应基因组\(\mathbf{s}_0=(h_1,h_2,...,h_N)\)，那么上述式子可以改写为： \[ F(\mathbf{s})=\mathbf{s}_0\cdot \mathbf{s} \] 这表明任何基因组的适应度都是\(\mathbf{s}_0\)的线性组合，且梯度指向\(\mathbf{s}_0\).

将上述式子带入哈密顿量，现在就可以对\(F(\mathbf{s}')\)展开为汉明距离的形式，得到： \[ H_i=\sum_t s_i(t+1)s_i(t)+\frac{kh_i}{\beta}\sum_ts_i(t) \] 从上述式子中可以发现每个位点 \(i\) 都是独立的，因此，各位点在代数时间\(t = 1, 2, ...\)中独立传播。

伊辛转移矩阵

哈密顿量没有考虑基因之间的相互作用。尽管如此，由于 Fujiyama 适应度景观假设各个位点之间彼此独立，因此哈密顿量中不包含位点之间的相互作用项（Interaction Term）。在这一假设下，每个位点的演化都可以独立分析，因此只需研究单个位点的动力学即可。因此，将哈密顿量用于描述单个基因的动力学是足够的，我们现在来尝试这么做：

现在将\(y\)按照某个位点的\(s_i=\pm1\)的状态进行拆分： \[ \mathbf{y}^T=\begin{bmatrix}y_+(t)\\y_-(t)\end{bmatrix} \] 分别表示\(t\)代对某个位点\(s_i\)状态为\(+1\)和\(-1\)的个体数量，现在将伊辛模型改写为线性代数的形式： \[ \mathbf{y}(t+1)=\big(\prod_{t'=0}^tT\big)\mathbf{y}(0)=T^{t+1}\mathbf{y}^T(0) \] 其中： \[ \beta H_i=\beta \sum_ts_i(t+1)s_i(t)+\frac{kh_i}{2}\sum_t[s_i(t+1)+s_i(t)]\\ \\ T=\begin{bmatrix} e^{\beta+kh_i} & e^{-\beta} \\ e^{-\beta} & e^{\beta-kh_i}\end{bmatrix} \] 其中，矩阵 \(T\) 的每个元素表示一个位点在相邻两代之间发生状态转移的统计权重，因此称为转移矩阵（Transfer Matrix）。上式子是在Fujiyama适应度景观下的进化动力学概率转移矩阵。

设\(h_i=1,\mathbf{s}_0=(1,1,...,1)\)，那么\(T\)的特征值有两个： \[ \omega_{1,2}=e^\beta\cosh(k)\pm\sqrt{e^{2\beta}\cosh^2(k)-e^{2\beta}+e^{-2\beta}}\\ \\ \Delta\omega=\omega_1-\omega_2=2\sqrt{e^{2\beta}\cosh^2(k)-e^{2\beta}+e^{-2\beta}} \] 由于任意初始状态均可展开为转移矩阵特征向量的线性组合，因此

\[ \mathbf y(t) = c_1\omega_1^t\mathbf v_1 + c_2\omega_2^t\mathbf v_2. \]

当\(t\rightarrow\infty\)时，

\[ \left(\frac{\omega_2}{\omega_1}\right)^t \rightarrow0, \]

因此系统的长期行为将由最大特征值 \(\omega_1\) 所对应的特征向量决定，即

\[ \mathbf y(t) \propto \omega_1^t\mathbf v_1. \]

因此，最大特征值决定了系统的长期演化趋势，而对应的特征向量给出了最终达到的稳态分布。因此，进化动力学问题被转化为转移矩阵的谱分析问题：系统的长期行为不再需要逐代模拟，而可以直接通过转移矩阵的最大特征值及其对应特征向量进行分析。

无上位性情况下的适应

前面的推导利用转移矩阵方法求解了单个位点的稳态分布，其目的并非分析转移矩阵本身，而是研究在Fujiyama 适应度景观（即不存在基因间相互作用，Epistasis）的情况下，种群是否仍然能够发生适应。

若某个基因型 \(\mathbf{s}\) 与最优基因型 \(\mathbf{s}_0=(1,1,\cdots,1)\) 的汉明距离为 \(d_H\)，则其在稳态种群中出现的概率满足

\[ (y_+)^{N-d_H}(y_-)^{d_H} \propto \left( \frac{y_-}{y_+} \right)^{d_H}, \]

其中 \(y_+\) 与 \(y_-\) 分别表示单个位点取值为 \(+1\) 与 \(-1\) 的稳态频率。

由于转移矩阵的最大特征向量满足

\[ \frac{y_-}{y_+}<1 \qquad (\Delta\omega>0), \]

因此上述概率会随着汉明距离 \(d_H\) 的增加而呈指数衰减。这意味着距离最优基因型越远，其在种群中出现的概率越低，因此整个种群将主要聚集在最优基因型 \(\mathbf{s}_0\) 附近，即发生了适应（Adaptation）。

进一步，由于\(W(\mathbf{s})=e^{kF(\mathbf{s})}\),其中 \(k>0\) 表示适应度景观存在非零的选择压力，因此始终有\(\Delta\omega>0\). 即使突变率达到最大值\(\mu\rightarrow\frac12\)的条件下，\(\beta=\frac12\log\frac{1-\mu}{\mu}\rightarrow0\)，此时仍然满足

\[ \frac{y_-}{y_+}<1. \]

因此，只要适应度景观不是完全平坦（即 \(k>0\)），种群始终能够保持一定程度的适应。

结论：

• Fujiyama 景观中不存在任何基因间上位性。
• 各个位点彼此独立，可利用转移矩阵精确求解稳态分布。
• 最优基因型附近的个体数量始终占优势，其概率随汉明距离呈指数衰减。
• 因此，适应的产生并不依赖于基因间的相互作用，而只需要适应度景观存在非零的选择压力。

上位性存在下的动力学

前面一节中的Fujiyama适应度景观中不存在任何基因之间的相互作用，要想考虑这一点，同样需要从设计适应度函数入手，在上位性的极端情况下，可以定义如下的适应度景观： \[ W(\mathbf{s})=\begin{cases}1,\mathbf{s}=\mathbf{s}_0\\1-\sigma,\text{otherwise}\end{cases}，\sigma >0 \] 在这样的适应性景观下，除了\(\mathbf{s}_0\)之外的其他基因组适应度完全相等，在这种情况下适应度不由基因型提供，适应度景观中也不存在任何的梯度。

线性链模型

下面的模型将在如下条件下进行考虑：

• 每个基因组在每代中只能有一次突变
• 没有突变回来的可能

同时，假设位点数量非常多\(N\rightarrow \infty\)，定义\(u=N\mu\)表示平均突变数。现在定义与\(\mathbf{s}_0\)汉明距离为\(k\)的基因组的比例为\(x_k\)，有： \[ x_k(t)=\frac{1}{M}\sum_{\mathbf{s}}\delta_{d_H(\mathbf{s}_0,\mathbf{s}),k}X_\mathbf{s}(t) \] 由于适应度函数和后代成正比，那么有：

对于最优基因型：

\[ x_0(t+1)=\frac{1}{\langle W\rangle}\left[x_0(t)(1-u)\right]. \]

对于距离最优基因型一个突变的位置：

\[ x_1(t+1) = \frac{1}{\langle W\rangle} \left[ ux_0(t) + (1-u)(1-\sigma)x_1(t) \right] \]

对于距离最优基因型 \(k\) 个突变的位置（\(k>1\)）：

\[ x_k(t+1)=\frac{1}{\langle W\rangle}\left[ux_{k-1}(t)+(1-u)(1-\sigma)x_k(t)\right](1-\sigma),k>1 \]

可以发现，最优基因型 \(x_0\) 会由于突变不断向 \(x_1\) 流失个体；其它类型则一方面接收来自前一级的突变个体，另一方面自身继续发生突变；与此同时，最优基因型由于具有最高适应度，因此能够产生更多后代，从而补偿突变带来的损失。

平稳解

定义\(x_k^*=\lim_{t\rightarrow \infty}x_k(t)\)为\(x_k(t)\)的最终收敛值，对于平稳状态，满足\(xk(t+1)=xk(t)\)，于是： \[ x_k(t) = x_k(t+1) = x_k^* \] 现在来看之前的递推方程，对于\(x_0^*\)有：

原来 \[ x_0(t+1) = \frac{x_0(t)(1-u)} {\langle W\rangle}. \] 平稳以后左右两边都是\(x_0^*\)：\(x_0(t+1)=x_0(t)=x_0^*\)，于是： \[ x_0^* = \frac{x_0^*(1-u)} {\langle W\rangle}. \] 又因为种群平均适应度可用\(x_0\)表示为： \[ \langle W\rangle=x_0+(1-\sigma)(1-x_0)=1-\sigma(1-x_0) \] 将\(\langle W\rangle\)带入\(x_0^*\)得到： \[ x_0^* = \frac{x_0^*(1-u)} {1-\sigma(1-x_0^*)} \] 那么有： \[ x_1^*=\frac{u}{1-\sigma(1-x^*_0)-(1-u)(1-\sigma)}x_0^* \] 同理可以得到\(x_k\)的稳定状态： \[ x_k^*=\frac{(1-\sigma)u}{1-\sigma(1-x^*_0)-(1-u)(1-\sigma)}x_{k-1}^* \]

准物种的形成

当突变概率很小(\(u<\sigma\))的时候，\(x_0^*>0\),所有的基因组与\(\mathbf{s}\)的距离都是有限的，有： \[ \sigma(1-x_0^*)=\sigma(1-1+u/\sigma)=u \] 那么\(x_k^*\)的系数： \[ \frac{(1-\sigma)u}{1-\sigma(1-x^*_0)-(1-u)(1-\sigma)}=\frac{(1-\sigma)u}{1-u-(1-u)(1-\sigma)}=\frac{u}{\sigma}\left(\frac{1-\sigma}{1-u}\right)\leq 1, \text{for } u<\sigma \] 那么\(x_k^*\)则是一个几何级数： \[ x_k^*\sim\big(\frac{u}{\sigma}\left(\frac{1-\sigma}{1-u}\right)\big)^k \] 在这种适应性状态下，种群形成了曼弗雷德·艾根所称的“准物种”(quasispecies)：种群中的个体基因型会非常相似，但是不完全相同。

随机游走

上一小节讨论了在很小突变概率的情况下，现在讨论在大突变概率（\(\mu>\sigma\)）下的动力学，此时对于任意\(k\)都有\(x^*_k=0\),也就是说最优基因型在稳态中彻底消失，整个种群都远离最优基因型，适应度将降⾄极低⽔平，种群规模也将随之减少，直到上述分析的先决条件不再成⽴， 并进⼊“随机游走”。 在此状态下，有限种群规模的影响⾮常明显。遗传学中将进化从适应区间到随机游走区间的切换称为错误灾难(Error Catastrophe)：当突变率过⾼时，准物种将⽆法适应。 在⼤多数情况下，错误灾难在现实世界中意味着灭绝。

漂移屏障假说

到目前为止，我们的论证一直基于短期适应压力，即基于与静态环境相关联的适应度景观。在这种情况下，拥有最优基因组的个体越多越好。然而，环境会在更长的时间尺度上发生变化，这对适应良好的物种来说是个坏消息。现存基因库中的变异过少，会严重限制其对新环境压力的适应能力。为了能够适应不断变化的环境，一个物种关键的是需要大量拥有合适基因组的个体，而不是种群中有限的比例。因此，总体遗传变异程度与： \[ uM=\frac{M}{N}\mu \] 成正比，如果假设不同物种之间的遗传变异性大致相当，那么最优突变率与\(1/M\)成正比，即与种群规模成反比。这一现象在多细胞真核生物中确实存在。然而有一个关键问题：当种群规模\(M\)变得过小时，\(u∼1/M\)将跨越“漂移屏障”——即在此语境下所称的误差阈值。这就是“漂移屏障假说”，可视为Kauffman“混沌边缘的生命”概念的一个实例。这两个概念都涉及短期与长期生存能力之间的权衡。

适应性爬升和随机逃逸

进化并非一个始终平稳的过程，而是通常表现为适应度快速增长与长期停滞交替出现的动态行为，这种现象称为间断平衡（Punctuated Equilibrium）。快速增长阶段主要由自然选择驱动，而停滞阶段则对应于适应度景观中的中性区域（Neutral Region），此时种群的平均适应度几乎不再发生变化。

在中性区域内，不同基因型之间的适应度差异极小，选择作用显著减弱，进化过程主要由随机突变驱动。此时，准物种模型所采用的无限种群近似不再适用，有限种群中的随机涨落（Genetic Drift）必须被考虑。随机逃逸（Stochastic Escape）正是在这种背景下发生的：由于有限种群中个体繁殖具有随机性，即使某些突变会降低适应度，它们仍可能因随机漂变而逐渐积累，甚至最终在整个种群中固定下来。因此，种群能够在随机漂变的作用下离开原有的局部适应峰，并进一步探索新的基因型空间，为后续进入更高适应度区域提供可能。

下面的这一小节的内容将基于一个通常的情况来进行分析：有限种群、强选择压力、低突变率。

强选择压力下的适应性爬升

进化的适应性过程主要由三个步骤组成：

• 每代每个基因只能突变一次，确保每次突变的结果都会在下一次选择中被检验：
  • 如果新的基因的适应度更高，那么它会非常迅速地在种群中扩散。
  • 如果新的基因的适应度更低，那么它会在之后被进化淘汰，且突变前的基因会在种群中得到保留。

这种动态过程在物理学中被称为零度蒙特卡洛过程。

突变的爬升

随机能量模型的局部最优

下面将探究突变为进化带来的动态性，作为第⼀步，调查局部最优解的统计特性⾮常重要，这些特性取 决于适应度景观的特性。⼀种合适的⽅法是假设适应度值是随机分布的，这种适应度景观被称为随机能量模型：\(F(\mathbf{s})=U(0,1)\).

假设一个基因组\(\mathbf{s}\)，其周围某个距离其汉明距离为1的邻居\(\mathbf{s}_i\)，由于\(\mathbf{s}_i\)的适应度\(F_i\)也服从随机分布，有\(P(F_i<F)=F\)，那么\(\mathbf{s}\)比其周围的汉明距离为1的\(N\)个邻居的适应度更高的概率应当为： \[ P(\text{local}|F)=F^N=F^N(\mathbf{s}) \] 此时\(\mathbf{s}\)应当被视为一个局部最优解. 对\(F\)的所有可能取值积分，得到在随机能量模型下随机一个基因组在基因组空间中为局部最优的概率为： \[ P(\text{local})=\int_0^1F^NdF=\frac{1}{N+1} \] 由于基因组空间的大小为\(2^N\),随机能量模型中局部最优解的数量的期望为\(2^N/(N+1)\).

那么根据贝叶斯公式，可以得到如果一个基因组为局部最优解，那么其适应度\(F\)的期望为： \[ E(F|\text{local})=\frac{\int_0^1FP(\text{local}|F)dF}{P(\text{local})}=\frac{N+1}{N+2}\approx1-\frac{1}{N} \] 可以发现当个体的长度/基因组包含的位点数量\(N\)很长的时候，局部最优解的适应度的期望值会接近全局最优，即1.

成功突变的次数

现在记从\(F=\frac{1}{2}\)开始经过\(\mathcal{l}\)步得到的适应度的典型值为： \[ 1-\frac{1}{2^{l+1}} \] 如果说每一次突变都能让基因型更加靠近局部最优解，称这次突变是成功的。那么带入这个典型值可以得到： \[ F_{type}=1-\frac{1}{N}\approx1-\frac{1}{2^{l_{type}+1}} \rightarrow l_{type}+1=\frac{logN}{log2} \] 也就是说平均需要\(logN/log2\)步才能够达到局部最优解。尽管根据上面的式子，达到局部最优解所需要的成功的突变次数很少，但是由于突变的随机性并不能保证每次突变都一定会提高适应度，因此实际上达到局部最优解所需要的时间可能会很长：

记\(t_F=\sum_nnP_n\)为对适应度\(F\)的个体其可以获得一次“成功的突变”所需要的平均代数，由于在随机景观中\(F\sim U(0,1)\)，那么一次突变后适应度比前一次更好的概率应当为\(1-F\)，那么恰好在第\(n\)代成功突变的概率为： \[ P_n=(1-F)F^{n-1} \] 带入\(t_F\)得到： \[ t_F=\frac{1-F}{F}\sum_{n=0}^\infty n F^n=\frac{1}{1-F} \] 可以得知，总的爬升时间为： \[ \begin{align} T_{opt}=&t_F\sum_{l=0}^{l_{type} }2^l\approx t_F2^{l_{type}+1}=t_fe^{(l_{type}+1)log2}\\ \approx&t_Fe^{logN}=\frac{N}{1-F}\approx2N \end{align} \] 也就是说，在随机景观中，通过突变进行爬升所需要的总时间和个体长度成正比关系。

随机逃逸

上一节的重点在于适应性攀升的平均特性。我们现在将繁殖过程中的波动纳入考虑。现在我们来看发生随机逃逸所需要的时间，在我们模型所假设的 强选择极限条件下，有利突变会瞬间扩散到整个种群中。因此，在一阶近似下，只需将分析范围限制在种群规模为\(M\)且所有个体适应度完全相同的种群中即可。 由于每个基因组发生突变的概率为\(u\)，这导致后代适应度降低的概率为\(F\)。这种情况发生的概率，即随机逃逸的概率，因此为: \[ p_{esc}\propto (Fu)^M\approx u^M,F\approx 1 \] 也就是说，在进化达到局部最优后，种群中几乎所有的突变对个体适应度都是负面影响，在这种情况下，未发生突变的个体由于适应度不会下降反而被保留。那么现在记对单个个体其发生突变后适应度不会被改进的概率为\(a=1-(1-F)u\)，那么整个种群在一代中至少发生一次改进的概率为： \[ q_{pos}=1-a^M \] 可以发现，此时进化中存在两种截然不同的动态策略：

• 当逃逸概率远小于改进概率(\(q_{pos}\gg p_{esc}\))时，种群会持续通过突变改进种群的适应度，呈现适应性爬升。
• 当种群逐渐进入局部最优的附近的时候，\(q_{pos}\)会减小，而\(p_{esc}\)会逐渐增大从而\(q_{pos}\approx p_{esc}\)，呈现随机游走。

但是如果进化能够通过随机游走逃离当前的局部最优，那么会开启新一轮的适应性爬升：

开启随机游走的临界条件是\(q_{pos}= p_{esc}\)，可以解出此时的适应度： \[ 1-F_{esc}=u^{M-1}/M \] ⼀般⽽⾔，当种群处于局部最优解或接近局部最优解时，就会发⽣随机逃逸。将典型攀升过程所达到的局部最优解的典型适应度\(F_{type}\) 与逃逸过程变得重 要所需的典型适应度 \(F_{esc}\) 进⾏⽐较，来估算逃逸过程相对于适应性爬升过程的重要性，有： \[ F_{type}=F_{esc}\rightarrow\frac{1}{N}=\frac{u^{M-1}}{M} \] 也就是说，只有当个体数\(M\) 远⼩于基因组⻓度 \(N\) 时 （即 \(u < 1\)），这⼀条件才能成⽴，因此随机逃逸现象仅在种群规模⾮常⼩的情况下才会发⽣。

前生物进化

前⽣物进化(Prebiotic Evolution)研究探讨了围绕⽣命起源的⼀系列问题。在原始汤中，是否可能存在具有与驱动每 个活细胞运作的代谢反应⽹络相似特性的化学⾃催化⽹络？ 在此情景下，⼀个关键点在于细胞膜，它作为⼀种界定边界，在物理层⾯上将体内与环境分隔开来。 ⽣命的前身可能没有细胞膜，但我们可假设，在⼤分⼦原始汤中出现的化学调控⽹络，⼀旦被细胞膜包围，就会演变为活细胞的蛋⽩质调控⽹络。

准物种理论

准物种是即一组密切相关的基因组，其中没有任何一种基因型占据主导地位。这种情况据推测在生命起源前的进化过程中也是典型的。在此背景下，Eigen通过一组化学动力学方程，为信息载体大分子系统提出了准物种理论(Quasispecies Theory)。从整个种群的角度来描述，整个种群中所携带的遗传物质的总和可以由如下的微分方程表示： \[ \dot{x}=W_{ii}x_i+\sum_{j\neq i}W_{ij}x_j-x_i\phi(t) \] 其中\(x_i\)表示的是某种特定的遗传分子（可视为Schema），\(W_{ii}\)是自繁殖概率，而\(W_{ij}\)对应到有效突变率。对于\(\phi\)是人为引入的”流出项（Outflux）“或”耗散项（Drain Term）“。它表示系统中所有基因型均按当前浓度成比例地离开系统，其作用是抵消复制导致的总体增长，从而保持遗传物质的总浓度 \[ C=\sum_i x_i \] 恒定（通常归一化为 1）。如果\(C\rightarrow1,\dot{C}\rightarrow0\),那么 \[ \phi(t) = \sum_{ij}W_{ij}x_j \] 即为连续时间版本的平均增长率。它既可以理解为一个数学上的归一化项，也可以理解为一个物理上的”流出通量”，两种解释是等价的。

上述微分方程的线性代数形式可以表示为： \[ \frac{d}{dt}\mathbf{x}(t)=(W-I\phi)\mathbf{x}(t) \] 其中\(\mathbf{x}=[x_1,...,x_N]^T\)，\(W\)的每个元素是\(W_{ij}\)，上式的解与\(W\)的特征向量\(\mathbf{e}_\lambda\)有关，有： \[ \mathbf{x}(t)=\sum_\lambda a_\lambda(t)\mathbf{e}_\lambda, \dot{a}_\lambda=[\lambda-\phi(t)]a_\lambda \] 当\(t\rightarrow\infty\)时，最大的特征向量将主导上述微分方程，此时\(\phi\rightarrow\lambda_{max}\)有\(\dot{x}=0\)达到稳态。

准物种的形成

当复制–突变矩阵 \(W\) 为对角矩阵时，即不存在突变时，其特征向量 \(\mathbf e_\lambda\) 仅包含一个非零元素，例如

\[ (0,\cdots,1,\cdots,0)^T. \]

这意味着每一个特征向量仅对应一种基因型，因此在长期演化（\(t\rightarrow\infty\)）后，最终只有一种大分子能够保留下来。

为了描述特征向量在整个基因型空间中的分布，引入广延向量（Extensive Vector）和强度向量（Intensive Vector）两个概念。

对于一个长度为 \(N\) 的归一化向量：

• 若每个分量均约为 \(1/\sqrt{N}\)，即权重均匀分布在大量分量上，则称其为广延向量（Extensive Vector）；
• 若仅有有限个分量具有较大的权重，其余分量接近于零，则称其为强度向量（Intensive Vector）。

换句话说，强度向量的大部分权重集中在少数几个分量上，而广延向量的权重则分散到整个向量中。

当最大特征值对应的特征向量 \(\mathbf e_{\lambda_{\max}}\) 为强度向量时，系统中将形成由大量彼此不同但高度相似的大分子组成的准物种（Quasispecies）。

这种情况通常发生在突变率较低时，即复制–突变矩阵的非对角元

\[ W_{ij},\qquad i\neq j, \]

为零或虽然非零但远小于对角元。此时，种群主要集中在少数几个相互接近的基因型附近，而不会均匀分布于整个基因型空间。

错误灾难的形成

当\(W\)非对角性质越来越强的时候，最大特征值对应的特征向量 \(\mathbf e_{\lambda_{\max}}\) 逐渐从强度向量变为广延向量，同时, \(\phi\) 也发散，结果是总质量守恒不再成⽴，此时更有可能发生错误灾难。

遗传物质的交互

上面的过程中都没有考虑遗传物质和遗传物质之间的交互，遗传物质之间的交互过程可以由如下的动力学方程描述： \[ \dot{x}_i=x_i\big(\lambda_i+\sum_j\mathcal{K}_{ij}x_j-\phi\big) \] 其中\(x_i\)为遗传物质\(i\)在种群中的含量；\(\lambda_i\)是其自增长率；\(\mathcal{K}_{ij}\)描述的是\(x_j\)与\(x_i\)之间的相互转化率，在\(\phi\)的设置为： \[ \phi=\sum_kx_k\big(\lambda_i+\sum_j\mathcal{K}_{ij}x_j\big) \]

的时候，遗传物质的总量维持守恒：\(C=\sum_ix_i\).

下面假定所有遗传物质之间的转化率是一定的\(\mathcal{K}_{ij}=\kappa\)，且\(\mathcal{K}_{ii}=0\)，遗传物质自身扩散速度为线性：\(\lambda_i=\alpha i\)，这种情况下遗传物质之间的转换是同质的(homologous)，那么有： \[ \dot{x}_i=x_i\big(\lambda_i+\sum_j\mathcal{K}_{ij}x_j-\phi\big)=x_i\big(\lambda_i+\kappa-\kappa x_i-\phi\big) \] 利用\(C=1\)，得到上述方程的稳定解： \[ x^*_i=\begin{cases}(\lambda_i+\kappa-\phi)/\kappa\\0\end{cases},\lambda_i=\alpha,2\alpha,...,N\alpha \] 其中，当相应的 \(x^∗_i\) 为正值时，即当\(λ_i−\kappa−\phi> 0\) 时，非零解成立。

现在假设存在一个\(N^*\in[1,N]\)使得： \[ x^*_i=\begin{cases}(\lambda_i+\kappa-\phi)/\kappa,N^*\leq i\leq N\\ 0,1\leq i<N\end{cases} \] 其中\(N^*\)和\(\phi\)​的具体取值和质量守恒条件有关。上面的式子说明，遗传物质的反应网络的自组织过程出现了明显的区分：部分遗传物质逐渐消失，另一部分遗传物质则形成一个稳定且相互支撑的催化网络。

终止条件

下面我们就来求\(N^*\)分析其与哪些因素有关。

根据质量守恒条件，稳态下所有存活反应物的浓度之和应满足\(\sum_i x_i^*=1\). 由上一节得到的稳态解\(x_i^*=\frac{\lambda_i+\kappa-\phi}{\kappa}\)可得： \[ 1 = \sum_{i=N^*}^{N} x_i^* = \sum_{i=N^*}^{N} \frac{\lambda_i+\kappa-\phi}{\kappa}. \]

若进一步假设适应度满足线性关系\(\lambda_i=\alpha i\)，则上式可写为

\[ 1 = \frac{\alpha}{\kappa} \sum_{i=N^*}^{N}i + \frac{\kappa-\phi}{\kappa} \left( N+1-N^* \right). \]

利用等差数列求和公式，

\[ \sum_{i=N^*}^{N}i = \frac{ N(N+1)-N^*(N^*-1) }{2}, \]

于是得到

\[ 1 = \frac{\alpha}{2\kappa} \left[ N(N+1)-N^*(N^*-1) \right] + \frac{\kappa-\phi}{\kappa} \left( N+1-N^* \right). \]

另一方面，由终止条件可知，第一个灭绝的反应物满足

\[ x_{N^*-1}^*=0, \]

因此

\[ 0 = \frac{\lambda_{N^*-1}+\kappa-\phi}{\kappa} = \frac{\alpha(N^*-1)}{\kappa} + \frac{\kappa-\phi}{\kappa}. \]

利用该式可以消去\(\frac{\kappa-\phi}{\kappa}\)，从而得到仅含有 \(N\) 与 \(N^*\) 的关系：对于大量反应物（Large Number of Reactants）的情况，即\(N,N^*\gg1\)，忽略低阶项后可得

\[ \frac{2\kappa}{\alpha} \simeq N^2 - 2NN^* + (N^*)^2 = (N-N^*)^2. \]

因此，最终能够存活的反应物数量为

\[ N-N^* \simeq \sqrt{\frac{2\kappa}{\alpha}}. \]

因此，最终存活的反应物数量仅与竞争强度 \(\kappa\) 和适应度梯度 \(\alpha\) 有关，其满足：

\[ N_{\mathrm{survive}} = N-N^* \simeq \sqrt{\frac{2\kappa}{\alpha}}. \]

因此：

• 竞争越强（\(\kappa\) 越大），最终能够共存的反应物越多；
• 适应度梯度越陡（\(\alpha\) 越大），竞争越激烈，最终能够存活的反应物越少。

宏生态学

在宏观生态学中，既不考虑进化过程的遗传基础，也不考虑特定物种之间的相互依赖关系。其关注点在于制定能够描述大型物种群落整体特征的一般原理和模型。

中性理论

生态学的一个核心课题是解释物种丰度的分布。在几乎所有已研究的生态系统中，都能发现类似的物种丰度分布。

中性理论最初由Hubbel提出，该理论认为只需少数几个普遍原则就足以解释自然界中观察到的物种丰度分布。该理论框架之所以被称为“中性”，是因为它抽象出了被研究分类单元成员所特有的属性。中性理论的两个核心原则可以通过多种方式进行数学化表达。

• 确定性竞争

  不同物种之间的资源竞争是确定性的。

• 随机事件

  出生、死亡、迁移和物种形成，均从随机角度加以探讨。

种群空间的随机游走

我们考虑一个在种群空间中进行随机游走的物种。在时间 \(t\) 观察到该物种 \(x\) 个个体的概率 \(p_x(t)\)的主方程由出生和死亡事件给出，它们分别与 \(b_x\) 和 \(d_x\) 成正比， \[ \dot{p}_x(t)=\underbrace{b_{x-1}p_{x-1}(t)}_{上一代出生的}+\underbrace{d_{x+1}p_{x+1}(t)}_{下一代死亡的}-\underbrace{[b_x+d_x]p_x(t)}_{这一代的变化} \] 其中出生项为：\(b_{x-1}p_{x-1}-b_xp_x\)，死亡项为\(d_{x+1}p_{x+1}-d_xp_x\).

出生与死亡过程分别包含强度项（Intensive Term）和广度项（Extensive Term），即分别与种群规模满足

\[ \propto x^0,\qquad \propto x^1. \]

因此可表示为

\[ b_x=\tilde b_0+\tilde b_1x,\qquad d_x=\tilde d_0+\tilde d_1x. \]

其中：

• \(\tilde b_0\) 与 \(\tilde d_0\) 为强度项（不随系统规模变化），用于描述与当前种群规模无关的出生和死亡过程，例如移民（Immigration）、迁出（Emigration）、物种形成（Speciation）以及灭绝（Extinction）等事件的累积贡献；
• \(\tilde b_1x\) 与 \(\tilde d_1x\) 为广度项（随系统规模线性增长），表示由繁殖产生的实际出生与死亡过程，其发生率与当前种群规模成正比。

Fokker–Planck方程

对于非常大的种群，考虑\(x\)是连续的变量，那么\(\dot{p}_x(t)\)右侧的差分项可以通过泰勒展开来近似，

对于死亡项，令\(f(x)=d(x)p(x)\)，则： \[ f(x+1) = f(x) + f'(x) + \frac12f''(x) +\cdots \] 于是 \[ d_{x+1}p_{x+1}-d_xp_x \approx \frac{\partial}{\partial x}(d_xp_x) + \frac12 \frac{\partial^2}{\partial x^2}(d_xp_x). \] 对于出生项，同样令\(g(x)=b(x)p(x)\)，则： \[ g(x-1) = g(x) - g'(x) + \frac12g''(x) +\cdots \] 因此， \[ b_{x-1}p_{x-1}-b_xp_x \approx - \frac{\partial}{\partial x}(b_xp_x) + \frac12 \frac{\partial^2}{\partial x^2}(b_xp_x). \] 可以发现：出生项和死亡项的一阶导数符号正好相反。将两个加起来，于是 \[ \dot p = (b_{x-1}p_{x-1}-b_xp_x) + (d_{x+1}p_{x+1}-d_xp_x) \] 变成 \[ \dot p = -\frac{\partial}{\partial x}(b_xp_x) + \frac{\partial}{\partial x}(d_xp_x) + \frac12 \frac{\partial^2}{\partial x^2} (b_xp_x+dp_x). \] 整理后得到Fokker-Planck方程： \[ \frac{\partial p}{\partial t} = -\frac{\partial}{\partial x} [(b_x-d_x)p_x] + \frac12 \frac{\partial^2}{\partial x^2} [(b_x+d_x)p_x] \] 上面的式子又可以写作： \[ \frac{\partial p(x,t)}{\partial t}=\frac{\partial}{\partial x}(\frac{x}{\tau}-b)p(x,t)+D\frac{\partial^2}{\partial x^2}(xp(x,t)) \] 并定义：

• \(\tau=(\tilde{d_1}-\tilde{b_1})^{-1}>0\)，表示生态系统中相互作用的强度。
• \(b=\tilde{b}_0-\tilde{d}_0\)表示净增长，在\(b_0=-d_0\)下，\(b=2\tilde{b}_0>0\)。
• \(D=\frac{\tilde{b}_1+\tilde{d}_1}{2}\)，引入波动。

稳态解

• 稳态解存在的条件 当 \(\beta<-1\) 时，概率分布可以被归一化（Normalizable），这意味着 \(\tau>0\)。在这种情况下，如果没有扩散项 \(D\) 和外部输入源 \(b\) 来抵消物种之间的竞争作用，整个生态系统将在时间尺度 \(\tau\) 上逐渐走向灭绝（Die Out）：所有物种的数量都将逐渐衰减到0。 此外，\(\tau>0\) 还意味着 \(\tilde d_1>\tilde b_1\)，即对于所有物种而言，平均死亡率均高于平均出生率，并且这种关系与当前种群规模无关。

当\(\dot p=0\)时，解出的\(p\)服从伽玛分布： \[ p_0(x)=Ax^{b/D-1}e^{-x/(D\tau)} \] 其中\(A\)是一个归一化常数。也就是说，在稳态条件下，生态系统中各物种的数量的总分布将是一个伽玛分布。事实上也确实在真实的生态系统中观察到了这一现象，下图是Panama雨林中物种数量和每个物种的大小的统计图：

协同进化和博弈论

后代的平均数量，即适应度，是达尔文进化论中唯一相关的奖励函数。因此，进化过程与生态学之间与博弈论存在直接联系，博弈论研究的是相互作用的决策者如何试图最大化单一奖励函数（即效用）。在此背景下，可以考虑几种类型的博弈，即相互作用的物种之间引发共进化现象的博弈，或是同一物种内相互作用的个体之间，采取不同行为策略的博弈。多个物种之间可能存在协同作用从而形成对其他物种进化的新的动力，这种进化范式被称为协同进化。

与迄今为⽌讨论的⼤多是随机性因素不同，⼈们往往更关注催⽣特定⽣存策略的进 化过程。 这些问题可以在博弈论中得到解答，博弈论涉及经济学及其他领域中进⾏战略互动的参与者。举个例⼦，当⼀只动物遇到另⼀只 动物时，它必须决定对抗、 合作还是背叛才是最佳策略。下面的内容将通过一个简单的模型来展示进化中的博弈机制。

鹰鸽博弈

鹰鸽博弈（Hawk–Dove Game）是一种经典的演化博弈模型，用于描述具有攻击性策略（Hawk）和和平策略（Dove）的个体在争夺资源时的竞争行为。

设资源价值为 \(V\)，发生冲突时受到的损失为 \(C\)，则不同策略相遇时的收益可表示为收益矩阵（Payoff Matrix）：

\[ A= \begin{pmatrix} A_{HH} & A_{HD}\\ A_{DH} & A_{DD} \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} \dfrac{V-C}{2} & V\\ 0 & \dfrac{V}{2} \end{pmatrix}. \]

其对应规则如下：

相遇情况	收益	说明
Dove vs Dove	\(A_{DD}=V/2\)	双方共享资源
Hawk vs Dove	\(A_{HD}=V,\ A_{DH}=0\)	鹰获得全部资源，鸽退让
Hawk vs Hawk	\(A_{HH}=(V-C)/2\)	双方发生冲突，各有一半概率获胜，并承担冲突代价

将上述收益矩阵引入演化过程，假设个体的繁殖能力（Fitness）与期望收益成正比。

设\(x_H\)：鹰策略个体密度；\(x_D\)：鸽策略个体密度；则有，

\[ x_H+x_D=1. \]

对应的演化方程为

\[ \dot{x}_H= \left( A_{HH}x_H+A_{HD}x_D-\phi(t) \right)x_H, \]

\[ \dot{x}_D= \left( A_{DH}x_H+A_{DD}x_D-\phi(t) \right)x_D, \]

其中

\[ \phi(t) = x_HA_{HH}x_H +x_HA_{HD}x_D +x_DA_{DH}x_H +x_DA_{DD}x_D \]

表示整个种群的平均收益（Average Fitness），其作用与复制子动力学中的平均适应度一致，用于保证总种群密度保持恒定。

稳态分析

令\(x_H=x,\qquad x_D=1-x,\)则平均收益可化简为：

\[ \phi(x) = \frac{V}{2} - \frac{C}{2}x^2. \]

代入鹰策略的演化方程，可得

\[ \dot{x} = \frac{C}{2} x \left( x-1 \right) \left( x-\frac{V}{C} \right). \]

可以发现系统共有三个平衡点：

\[ x=0,\qquad x=1,\qquad x=\frac{V}{C}. \]

上述动力学可写成势函数（Potential Function）的梯度形式：

\[ \dot{x} = - \frac{dV(x)}{dx}, \]

其中

\[ V(x) = -\frac{V}{4}x^2 + \frac{V+C}{6}x^3 - \frac{C}{8}x^4. \]

因此，稳态对应于势函数的驻点，即\(V'(x)=0\).

演化稳定策略

根据上面的资源价值 \(V\) 与冲突代价 \(C\) 的大小关系，可得到两种不同的演化结果：

• 资源价值高于冲突代价（\(V>C\)） 此时，攻击行为带来的收益大于冲突造成的损失，因此鹰策略不断扩张，最终鸽策略被淘汰，系统收敛到 \[ x_H=1,\qquad x_D=0 \] 即种群最终全部由鹰组成。

• 资源价值低于冲突代价（\(V<C\)） 此时冲突成本过高，持续攻击不再有利，此时鹰与鸽能够长期共存，其稳态密度分别为 \[ x_H=\frac{V}{C}, \qquad x_D=1-\frac{V}{C}. \] 随着冲突代价 \(C\) 增大，鹰策略比例不断下降，而鸽策略比例相应增加。

协同进化博弈不断通过局部策略更新演化整个系统。当系统最终达到稳定状态时，没有任何个体能够仅通过单独改变自身策略而获得更高收益，因此根据定义，该稳定状态必然对应于一个纳什均衡（Nash Equilibrium）。

需要注意的是，这里并不是证明协同进化一定能够收敛，而是说明若协同进化最终收敛到某个稳定状态，则该稳定状态一定是纳什均衡。

如果该纳什均衡受到外部扰动，则局部策略变化可能逐渐传播到整个系统，从而引发协同进化雪崩（Coevolutionary Avalanche），这一过程与沙堆模型（Sandpile Model）中的雪崩现象具有相似的机制。

鹰鸽博弈的变体

在此基础上，我们可以对上面的鹰鸽博弈模型进行修改，从而产生更复杂的动态性。

空间上的竞争

现在在原来的博弈模型之上考虑增加空间因素：即每个参与博弈的个体都会有邻近的个体，像是是分布在规则格子（Regular Lattice）上那样，此时个体只能与其邻居发生相互作用，此时整个系统的演化动力学将发生显著变化。由于个体能够根据邻居的历史收益调整自身策略，因此空间结构会对最终的演化结果产生重要影响。

书中给出了一种典型的局部更新规则：

1. 每一代，每个个体计算自身收益（Payoff），同时记录所有邻居的收益。
2. 将自身收益与邻居收益逐一比较。
3. 若某个邻居具有最高收益，则当前个体在下一代采用该邻居的策略（例如 Hawk 或 Dove）。

虽然这一更新规则十分简单，但整个格子上的局部策略更新会形成复杂的空间结构，例如合作者（Cooperator）与背叛者（Defector）形成不同尺度的团簇（Cluster），其具体演化行为取决于收益矩阵（Payoff Matrix）的参数。

随着局部策略不断更新，格子上的协同进化最终可能达到一个稳定状态（Equilibrium State）。此时，没有任何个体能够仅通过单独改变自己的策略而获得更高收益，因此根据纳什均衡（Nash Equilibrium）的定义，该稳定状态必然对应于一个纳什均衡。

需要注意的是，这里讨论的纳什均衡并不是前面鹰鸽博弈中策略比例达到稳态（如 \(x_H=V/C\)）的混合均衡，而是整个格子上所有个体策略配置（Spatial Configuration）达到稳定。换句话说，当整个格子停止发生策略更新时，每个个体对于当前邻域环境而言都已经采取了最优策略，因此整个空间策略分布构成一个纳什均衡。

然而，这种平衡仅在没有外部扰动的情况下成立。当某个个体因外部因素改变策略后，其收益将发生变化，并进一步影响邻居的收益。邻居随后可能更新自身策略，从而继续影响更远的个体，最终形成一系列连锁反应。

这种由局部扰动引发、逐渐传播到整个系统的连续策略更新过程称为协同进化雪崩（Coevolutionary Avalanche）。其传播机制与统计物理中的沙堆模型（Sandpile Model）中的雪崩现象具有高度相似性：系统平时长期停留在局部稳定状态，而一次微小扰动便可能触发大规模的级联更新（Cascade）。

因此，格子上的协同进化表现出两种不同的动力学特征：

• 在没有扰动时，系统不断进行局部策略更新，并最终收敛到一个空间纳什均衡；
• 在达到纳什均衡后，外部扰动可能再次触发协同进化雪崩，使系统离开原有平衡并重新演化至新的纳什均衡。

整个过程体现了空间演化博弈中局部相互作用、空间结构与全局稳定性之间的相互作用机制。

其他的变体

除了引入空间之外，还可以：

• 设定竞争成功的一方会以一定概率同化失败一方，这种博弈可以模拟观点和意见的扩散。
• 每个参与博弈的个体存在记忆，记录与之已经博弈过的个体和过去的博弈策略所获得的效益的记忆。
• …

这些变体模型会带来更加复杂的生存策略，在此无法详细介绍。

公共资源投资模型

进化中的博弈可能不仅发生于物种和物种之间的直接博弈（例如上文中的鹰鸽模型），还有可能是间接的，比如由于共用某种有限公共资源而产生的间接博弈。

参考模型

设系统共有 \(N\) 个个体，只要个体投资的收益仍然为正，其就会向公共资源进行投资。 记 \(x_i\ge0\)表示第 \(i\) 个个体的投资量； \(c_i>0\) 表示单位投资成本（Per-unit Investment Cost），那么所有个体的总投资量为

\[ x_{tot}=\sum_jx_j. \]

个体的收益定义为名义收益（Nominal Return）减去投资成本（Investment Cost）：

\[ E_i= \left( e^{-x_{tot}}-c_i \right)x_i. \]

其中

• \(e^{-x_{tot}}\) 表示公共资源的生产率（Productivity）；
• 随着总投资 \(x_{tot}\) 增加，公共资源逐渐退化（Degrade），因此生产率按指数形式下降。也就是说，所有人的投资越多，公共资源反而越低效。

假定每个个体都是自利的（Selfish Agent），只要增加投资能够提高收益，就会继续增加自己的投资。因此上述式子的平衡条件满足：

\[ \frac{dE_i}{dx_i}=0. \]

可得 \[ x_i = 1-c_ie^{x_{tot}}. \]

定义

\[ c_{\max} = e^{-x_{tot}}, \]

则可以写成更简单的形式

\[ x_i = 1- \frac{c_i}{c_{\max}}. \]

这里的 \(c_{\max}\) 称为盈利门槛（Profitability Barrier）：只有满足\(c_i\le c_{\max}\)的个体才会继续投资；若\(c_i>c_{\max}\)，则计算得到\(x_i<0\)，意味着继续投资只会产生负收益，因此这些个体将退出投资。

收益关系

将稳态解代入收益函数，可得

\[ E_i = (c_{\max}-c_i) \left( 1-\frac{c_i}{c_{\max}} \right) = c_{\max} \left( 1-\frac{c_i}{c_{\max}} \right)^2. \]

因此个体收益实际上只是投资成本 \(c_i\) 的函数：

\[ E_i=E(c_i). \]

也就是说，投资成本越低，最终能够获得的收益越高。

自洽条件

根据总投资的定义\(x_{tot}=\sum_i(1-\frac{c_i}{c_{\max}})\)，得到\(x_{tot}=N-\frac1{c_{\max} }\sum_i c_i\)，定义\(\bar c=\frac1N\sum_i c_i\)，表示所有盈利个体的平均投资成本，所以： \[ x_{tot}=N-\frac{N\overline{c}}{c_{\max}} \] 变换后得到： \[ \left(1-\frac{x_{tot}}{N}\right)e^{-x_{tot}}=\bar c \] 上述等式被称为自洽条件（Self-consistency Condition）.
可以发现：无论是个体数量 \(N\) 越大，还是平均投资成本 \(\bar c\) 越低；都会导致\(e^{-x_{tot}}\) 不断下降，即公共资源的生产率持续退化（Degrade）。

灾难性贫困

对于大量个体（Large \(N\)），利用\(\lim_{N\to\infty}x_{tot}=\log\frac1{\bar c}\)，自洽条件可以近似为

\[ \frac{\bar c}{c_{\max}} = 1- \frac{x_{tot}}{N} \approx 1- \frac{\log(1/\bar c)}{N}, \]

对于一个平均个体（\(c_i=\bar c\)），其收益可近似写成

\[ E(\bar c) \approx c_{\max} \left( \frac{\log(1/\bar c)}{N} \right)^2 \sim \frac1{N^2}. \]

这一结果说明：理论上，人们可能认为平均收益会随着个体数量增加按\(\frac1N\)下降；然而实际上，由于公共资源不断退化，平均收益下降得更快：

\[ E \sim \frac1{N^2}. \]

这种由于公共资源持续恶化导致的大规模贫困现象称为灾难性贫困（Catastrophic Poverty）。

寡头

虽然平均个体的收益满足\(E\sim\frac1{N^2}\)，但仍然存在一类特殊个体——寡头（Oligarchs）。由于其具有远低于平均水平的投资成本：\(c_i\ll\bar c\)，因此它们几乎不会受到公共资源退化的影响，其收益仍然保持

\[ E \sim \left(\frac1N\right)^0, \]

即收益基本保持常数，不随种群规模增加而下降。 不过，满足这一条件的个体数量只能是有限的，因此寡头始终只是整个系统中的少数群体。